Температурен режим и терморегулация
1.Значение на температурата на тялото.
Влечугите са екзотермни животни,температурата на тялото им се поддържа за сметка на външните фактори на околната среда и те са повече или по-малко важен ендогенен термостатичен механизъм.Оказва се,че влегучите могат да задържат температурата на тялото си на сравнително постоянно и високо ниво.
Отдавна е известно за влиянието на температурата върху поведението на влечугите.Ако температурата не е достатъчно висока, те се греят на слънце,използуват добре нагряти предмети,както и всевъзможни специални пози.При високи температури влечугите използуват голям арсенал поведенчески реакции,за да избегнат прегряването.Различните форми на активност протичат в различни температурни диапазони.Даже успеха в лова зависи в значителна степен от нивото на температурата на тялото.
Известно е за връзката между температурата на тялото с морфологичната структура на обвивката.
Температурата влияе и на различния физиологичен произход на организма: скоростта на растеж и развитие, линеене,преработване на храната,което протича успешно само в определени температурни условия.Освен това огромно значение има температурата в процес на ово- и сперматогенеза, също при бременност и инкубация на яйцата.
Географското разпространение на влечугите зависи от климатичните условия и температурните фактори.
Тези и други обстоятелства дават възможност температурата да се смята за един от най-важните фактори,влияещи от всички страни на жизнената дейност на влечугите.
2. Термофизиологични показатели при влечугите
Доброволна и предпочитана температура на тялото
Когато говорим за термофизиологичните характеристики на влечугите,трябва първо да определим такова важно понятие като "активно състояние".
Активно състояние - са заети с регулиране на температурата на тялото,намиране на храна и вода, социални контакти, размножаване,или почивка.По време на денонощния цикъл може да се разграничи период на активно състояние и период на нощна почивка.Понякога този цикъл приключва много по-бързо през деня и тогава говорим за полициклична активност.
Доброволна температура на тялото - температура,при която влечугите се срещат в активно състояние.Трябва да отбележим,че през деня има редица периоди,които не трябва да се отнасят към активното състояние,като се има предвид двигателната активност.Това е "преходен " период ,когато влечугите се нагряват от ниската нощна температура до температура на активно състояние,или се охлаждат вечер преди лягане.
Предпочитана температура на тялото -диапазона на температурата на тялото,в който влечугите имат широк спектър от температурни условия,прекарват най-продължително време.В този диапазон най-интензивно функционират специални поведенчески и физиологични механизми за нагряване и охлаждане, успешно и в оптимален режим се извършва метаболизъм, смилане на храната и др.Диапазона на доброволната температура можа да има ширина от 30 градуса,до 6-10 градуса.Диапазона не е голям ,видеоспецифичен,не зависи от областта на разпространение и сезона, в рамките на този диапазон могат да се наблюдават някой разлики.Ситите змии предпочитат по-високи температури,отколкото гладните и колкото са по-високи тези температури,толкова по-вече е изядената храна.
Освен това при живо раждащите гущери е показано,че в различно време на сезона предпочитаната температура се променя средно от 27,3 до 32,4 С.
Необходимо е да се направи важен извод: всички влечуги,даже и тези които се срещат на повърхността при достатъчно ниски температури, ежедневно в продължение на повече или по-малко време се греят,поддържайки температурата на тялото на достатъчно високо ниво.
Продължителността на периода на времето с доброволна температура през деня,годината и отделните сезони има важна роля в екологията ,определя възможността на този вид за намиране на храна и вода,чифтосване и т.н.Периода с предпочитана температура на тялото определя възможността за нормално смилане на храната, абсорбиране на получените хранителни вещества, да се осъществи гаметогенеза и бременност.
Адаптацията към климата изисква разширяване на диапазона на доброволната температура.Ширината му има ясно адаптивно значение.Разширяване на обхвата на доброволната температура се наблюдава и при влечугите в планините и високите географски ширини.
Температурна издръжливост
В природни условия влечугите много по-често се сблъскват с опасно високи температури, отколкото с опасно ниски,доколкото активността на повечето видове се намира в близост до това температурно ниво.
Критичен максимум на температурата на тялото - нивото на температурата при която настъпва рязко разстройство на координацията на движение, гърчове.Промените,протичащи в същото време в организма често са необратими и водят до смърт на животното.В естествени условия достигането на температурата до критичен максимум е рядко явление.Критичния максимум е обективен видоспецифичен показател.Очевидно критичния максимум в малка степен зависи от условията на обитание и в голяма - от систематичното положение на групата.
Не е изключено в редица случаи стойността на критичния максимум да се променя при адаптация към различните условия.
Температурната издръжливост сутрин и вечер е по-ниска,отколкото по средата на деня,което може да има адаптивно значение.
Критичен минимум за повечето гущери и змии е 2-4 С,стойността при някой видове може да се окаже висока.
Трябва да отбележим,че при влечугите критичната температурна издръжливост е свързана също с температурната аклиматизация.
Нощна телесна температура, дневна и сезонна амплитуда на температурните колебания
Температурата на тялото на влечугите редовно се оказва висока,това горно ниво не се променя през сезона.Но голямо значение има най-ниската температура на тялото,с която се сблъскват през деня(нощната температура).Тази температура се променя в зависимост от климатичните условия на сезона.За някой видове тя се обуславя от минималните температури,с които животните се сблъскват през нощта.Сутрешната амплитуда на колебание в скривалищата е по-малка, отколкото на повърхността на почвата.През пролетта горната граница на температурната активност се определя от предпочитаната температура на тялото,която поддържат през деня на повърхността,под камъните и т.н.,а по-ниска температура в скривалищата.През лятото е обратното,горната граница се определя от нивото на температурата в скривалищата, а по-ниска - през нощта на повърхността.т.е в период,когато тези животни излизат на лов.
Изобщо дупките и другите укрития играят много важна роля в екологията на влечугите.Нивото на температурата в дупките регулира активността на много влечуги на повърхността в значителна степен определя физиологичното им състояние.При много гущери дупките имат своеобразно устройство,позволяващо на тези животни във всяко годишно време,освен през зимата, да поддържат необходимото високо ниво температура на тялото.В студените сезони дупките имат специални отвори,които не достигат до повърхността на 3-5 см, където нощните животни могат да се греят през деня.
Различията в сутрешната амплитуда на колебанията на температурата по сезони силно влияе на протичането на всевъзможни физиологични процеси в организма на влечугите.Голямата сутрешна амплитуда при много видове подтиска хранителната активност, но оказва благоприятно въздействие на процеса на възпроизводство.Малката амплитуда способствува успешно храносмилане ,благополучно протичане на бременността и др.
3.Фактори на външната среда, влияещи на телесната температура
От факторите на външната среда основно влияние на телесната температура оказват: температурата на въздуха,на почвата и инсолация (топлото излъчване на слънцето).Тялото на влечугите обменя топлината с въздуха по пътя на конвекцията, с почвата- непосредствено топлопренасяне или излъчване, а инсолацията му въздейства чрез излъчване.Всички тези три климатични фактори се намират в тясна взаимовръзка,която може да бъде изразена даже математически.При увеличаване на замърсеността на атмосферата и съдържащите се в нея водни пари,нейната прозрачност намалява и това повишава температурата на въздуха и намалява температурата на почвата.Влечугите възприемат всеки от тези фактори самостоятелно.Ако инфрачервеното излъчване е слабо,разсеяно,както е в природни условия вечерта и през нощта,а в терариумите често през целия ден,то температурата на повърхостта на въздуха и почвата е почти еднаква.В такъв случай и температурата на тялото на влечугите почти съвпада с температурната среда.
Ако топлинното излъчване е значително,връзката между всички тези параметри е по-малко твърда.
В зависимост от различните екологични адаптации,влечугите получават топлина веднъж от трите отбелязани пъти или по равно на всеки от тях.Ако животното контактува тялом с почвата, топлината постъпва към него предимно чрез почвата.Това се отнася почти за всички змии,повечето гущери.
Гущери,които водят дървесен начин на живот получават топлина от въздуха и инсолацията(когато се греят на слънце).В някой специфични условия най-голямо значение има топлинното излъчване.
Както показват наблюденията в терариумите,за влечугите е важно не само да запазят необходимото ниво температура,но и е много важно по какъв начин получават топлината.
4.Постоянни морфологични характеристики,влияещи на топлообмена на влечугите с околната среда
Преди всичко трябва да обърнете внимание на размера на тялото.Всеки малък предмет има относително голяма повърхност,отколкото по-голям с една и съща форма.Това означава, че малкия предмет бързо се нагрява и охлажда.Това обстоятелство има важно значение за влечугите.Ако обитават мек,топъл и влажен климат, където не се изискват специални механизми,защитаващи влечугите от прегряване и изсъхване,размерите на телата нямат сериозна роля.В такива биотопове могат да се срещнат влечуги с всякакви размери на тялото - от малки до най- големите.В условията на намалена климатична температура най-голямо значение придобива фактора на бързото нагряване и поддържане на достатъчно висока температура при най-малка възможност.В такива условия закономерно предимство имат влечуги с малки размери на тялото.
В условия на високи температури и дефицит на вода краткия дневен период в който температурата позволява свободно придвижване по повърхността,тялото бързо се нагрява,а от друга страна - има възможност бързо да се охлади,като използва неравностите на релефа,тревата,храстите и др.пустинни растения,т.е.предимство пак получават малките животни.В пустинни условия това касае тези влечуги,които са активни на повърхността на почвата.За видовете, които имат възможност да избягват високите температури и ниската влажност, тази закономерност може да се изразява не толкова ясно.
Важен е един момент:ако в условия на далеч от "оптималните" размери на влечугите намаляват,то в "оптимална зона" те съвсем не е задължително да се увеличават.В тези условия или се появява възможност за развиване на форми с големи размери на тялото,която в някой случаи може да се реализира.
При някой видове влечуги вследствие на голямо тегло и съществени топлоизолационни свойства ,температурата на тялото през деня се променя незначително,въпреки големите промени в температурната среда.
5.Терморегулация
Значението на терморегулацията в живота на влечугите трудно се надценява.За да се поддържат всички основни физиологични функции в организма, влечугите с различни реакции предоставят на тези функции специфични температурни условия.Да прибягват до терморегулация са принудени даже тези влечуги, които обитават най-благоприятните биотопи.Тяхната "температурна пасивност" може да се прояви само в редки случаи,когато климатичните условия са стабилни и динамиката им напълно съвпада с необходимата за животното температура на тялото.
Влечугите използуват външните фактори за регулация на температурата на тялото си.Следователно основното внимание на терариста трябва да бъде отправено към телесната температура на влечугите,изхождайки от това и на климатичните условия на терариума.
Терариста трябва да предостави възможност на влечугите в терариума да реализират необходимата им дневна вариация на телесната температура.
Физиологични методи за промяна на телесната температура и топлообмена
При повишена температура при някой влечуги и птици протича рязко внезапно учестено дишане с цел терморегулация.
Описан е механизъм на реакция на съдовете на кожата в отговор на местното нагряване.При нагряване съдовете на кожата се разширяват, увеличава се кръвотока и изтичане на топлинната енергия вътре в организма,което увеличава скоростта на нагряване.При охлаждане съдовете се свиват,оттичането на кръвта се забавя и това намалява скоростта на охлаждане.Един от методите на охлаждане е изпаряването,при влечугите не е висока,но в отделни случаи може да има определено значение.
Някой влечуги променят цвета на тялото си в зависимост от температурата,което може да има адаптивно значение.В период на нагряване окраската им е тъмна, а при повишена температура значително изсветлява,което увеличава отражателната й способност.
Топлопродукцията при влечугите има малка роля в топлинния баланс,но не трябва да забравяме за това съвсем.Ако при малките влечуги с голяма площ на повърхността на тялото топлината бързо се разсейва, при по-големите животни може да има определено значение.
Терморегулационно поведение
Различните форми на терморегулационно поведение е насочена към регулацията на топлообмена на тялото с околната среда.При определени изисквания към диапазона необходимата температура в даден момент се проявява с различни форми на терморегулационно поведение и зависи само от топлинните условия на средата и телесната температура в даден момент,те са безусловен рефлектор в отговор на условията на средата.Набора от терморегулационно поведение варира при различните видове влечуги.
С цел терморегулация влечугите могат да приемат определен и ограничен набор поведенчески актове,които осигуряват широки възможности при терморегулация.За влечугите не съществува метод,който би им позволил да променят температурата на тялото по отношение на температурата на въздуха,без да използват други топлинни фактори.
Точност на терморегулацията
Описани са случаи на температурна пасивност,изследванията се провели във влажните тропици,където температурните условия се променят много малко през деня,и има много малки колебания през годината.
От това следва,че дълго време през деня и сезона влечугите имат възможност да поддържат телесна температура близо до предпочитаната без особени усложнения.Ако температурата на средата почти през цялото време се поддържа в диапазон близо до предпочитаната температура на тялото на влечугите,можем изобщо да не забележим терморегулационно поведение.
Терморегулацията за влечугите в повечето случаи е физиологична необходимост, тя е свързана с енергийни загуби,които могат да бъдат от голямо значение.Точността на терморегулацията е най-голяма в тези биотопи, където загубите са достатъчно ниски и е голяма продукцията на биотопа.Тя зависи от редица причини.В непозната обстановка влечугите се терморегулират по-внимателно.Точността на терморегулацията е свързана с обилна храна,условия и "достъпност" на топлина, конкурентни отношения с хищници.
Спобоността към терморегулация зависи и от физиологичното състояние на животното.
6.Общи форми на поведение и адаптация на влечугите към температурните условия
Общи форми на поведение
Появявайки се в зоната на активност и реагирайки на атаките на терморегулационното поведение на температурните условия на средата,влечугите са длъжни да реализират определена дневна динамика на телесната температура и общите форми на поведение, насочени към поддържане на жизнената дейност и жизнеспособност на популацията.Ние различаваме общи форми на поведение,проявата на които в значителна степен се определя от топлинните условия на средата и физиологичното състояние на животните.
Нагряване - форма на поведение,при което влечугите използват външни източници на топлина, повишават температурата на тялото си от ниска нощна до температура на активно състояние.Това е преход от нощен покой към активност.
Термостабилизиращо поведение -форма на поведение, при която влечугите реализират редица важни поведенчески реакции(хранене, комуникации и др.); благодарение на контрастните топлинни условия на средата и акта на терморегулационно поведение на телесната температура се удържа в достатъчно тесен диапазон, близък до предпочитания.
Доброволно прегряване - форма на поведение, насочена предимно за намаляване на абсорбацията на топлината и предовратяване на прегряването на тялото като го изважда от най- интензивните източници на топлина и увеличаване на топлооделянето,температурата на тялото след това се повишава до предпочитания доброволен максимум.
Дневна почивка - форма на поведение,при която влечугите провеждат достатъчно продължително време в дневните скривалища,където почиват,смилат храната, възможно е да спят и т.н.,при възможност телесната температура се задържа в предпочитания диапазон.
Термонеутрално поведение - форма на поведение,при която влечугите реализират редица важни поведенчески реакции, контрола на температурата на тялото е намален поради липса на контрастни топлинни условия на средата и поради това,че температурата на средата се поддържа в пределите на доброволната температура.
Охлаждане - фрома на поведение,при която температурата на тялото пада под доброволния минимум,но още известно време се намира в зоната на активност.Тази форма на поведение е преход от активност към неактивно състояние(нощен сън).
Нагряване -форма на поведение, насочено към увеличаване абсорбацията на топлината,при която влечугите задържат температурата в предпочитания диапазон.Формата на нагряване може да бъде различна в зависимост от морфологичните,физиологичните и екологичните особености на животните и техните конкретни условия на средата, която използуват за увеличаване абсорбацията на топлината:
Пряко нагряване - местонахождение под пряка слънчева светлина
Непряко нагряване - местонахождение на сянка или полусянка
Защитено нагряване - местонахождение в нагрято убежище
В период на термостабилизиращо поведение и термонеутрално поведение могат да бъдат реализирани комплекси от поведение,насочени за реализация на важни физиологични функции с използване на екзогенни ресурси:комплекс поведение за намиране на вода и храна, социално поведение, поведение свързано с линеенето и др.Такава важна физиологична функция като смилане на храната, протича най- успешно при термостабилизиращо поведение,дневна почивка и нагряване, а в топлите сезони - също през нощта.Именно този диапазон на температура влечугите внимателно регулират и именно той е най-близък до "предпочитаната" температура,която се отбелязва само в определени фази на сутрешна активност.
Известно е,че влечугите за известен период през деня избират понижена температура,отглеждането им при постоянна "предпочитана" температура ги заплашва със смърт.
Всяка от общите форми на поведение съответствува на определено състояние на телесната температура, нивото и качеството на активност.Цялата последователност на общите форми на поведение е отговорна за реализация на определена сутрешна динамика на телесната температура и активния период, което е вродена характеристика.
Взаимодействието на дневните вариации на климатичните показатели от една страна и термофизиологичните характеристики на всеки вид - от друга се осъществява чрез терморегулацията.Тя е една от двете възможни в дадените условия последователни общи форми на поведение на влечугите.Ако животното е напуснало убежището,при своите термофизиологични характеристики в дадените климатични условия може да има строго определена последователност на общите форми на поведение.В различните географски райони и в различните сезони с различни климатични условия може да се промени продължителността на отделните форми на поведение и срока на проявата им,но не и последователността.
Различаваме 2 основни термобилогични типа влечуги.
Потенциално дневни видове могат да бъдат активни при температура близо до предпочитаната или малко по-висока.
Потенциално нощни видове могат да бъдат активни при температура близка до предпочитаната и значително по-ниска.
Последователността на общите форми на поведение през деня се определя от това към какъв вид се отнася дадения вид влечуго.
1.Потенциално дневни влечуги
а) Дневни влечуги от планините и високите географски ширини.Адаптират се към специфичните условия на средата за сметка на намаления критичен минимум, намаляване на времето на активното състояние през деня.Значително място в топлинния баланс заема инсолацията и топлината на почвата, температурата на въздуха може да бъде ниска.
б) Дневни влечуги от безводни райони.Адаптацията към условията е за сметка на някой увеличени горни граници на доброволната температура, критичен максимум и предпочитана температура на тялото при запазване на достатъчно ниско ниво на критичен минимум.Голямо значение имат морфофизиологичните и поведенчески механизми на охлаждане.
в) Дневни влечуги от умерения пояс.Те са преходни между първите две групи.
г) Някой влечуги в условия на мек равнинен климат водят нощен начин на живот.При тях горната граница на доброволната температура и критичния максимум са близо до предпочитаното ниво.
2. Потенциално нощни влечуги
а) Видове със задължително "скрит" период на активност и греещи се благодарение на нагрети предмети или почва.Морфологичните способности към охлаждане са незначителни.
б) Видове със задължително нощна активност,но не непременно греещи се през деня на преките слънчеви лъчи,или в полусянка и сянка.Предпочитаната температура на тялото може да бъде достатъчно висока или ниска.
в) Видове,при които периода на активност може в зависимост от условията на средата да се променя от дневна до нощна в различните сезони.
г) Влечуги с мултимодална активност през деня с пик на активност както през деня, така и през нощта.
д) Видове с дневна активност,греещи се пряко на слънцето, а активността им протича в хладка вода.
е) Видове, водещи дневен образ на живот в мек равнинен климат.
Границите на доброволната температура и критичния максимум и минимум са близо до предпочитаното ниво.
7. Основни изводи за тераристиката
Поведението на влечугите през деня се разделя на редица форми,всяка от които протича при определена температура.
В терариума влечугите трябва да имат възможност да реализират характерна за всеки вид последователност на формите на поведение с оглед на това, че в различните сезони и различно физиологично състояние дълго време всяка форма на поведение може да се промени.
Доброволна температура на тялото - такива температури при които влечугите са активни.
Предпочитана температура - диапазона, в който влечугите имат широк избор на температурна среда,провеждат най-продължително време.Предпочитаната температура зависи от физиологичното състояние на животното.При всички влечуги предпочитаната температура е достатъчно висока.Даже тези видове, които могат да бъдат активни при температура на тялото 5-10 С,през деня известно време трябва да се греят при температура на тялото от 28-30 С до 40-42 С в зависимост от вида.Голямо значение при изпълнението на физиологичните функции на влечугите има дневната амплитуда на температурата на тялото.През пролетта и есента тя се увеличава, през лятото- намалява.В терариума може успешно да се прилага за регулиране на физиологичното състояние на влечугите.Тя се осъществява за сметка на промените в долните граници на нощната температура на тялото.
Температурната издръжливост при различните видове влечуги е различна.
Критичния максимум при дневните пустинни гущери е от 44 до 49-50 С, при повечето мезофилни видове гущери и почти всички змии от 38 до 43-44С.
Критичния минимум при повечето влечуги е +2 -4 С,но при някой тропически видове в определени условия може да е 15-20 С.
В терариума е важно максималната температура да не приближава критичния максимум, с нощната - критичния минимум.
В терариумите е важно не само да поддържате температура на тялото на необходимото ниво,но също така и начина по който се получава топлината.Голямо значение в поддържането на нормална функция на организма има ултравиолетовото излъчване в топлинния баланс на тялото.Ако заравящите се, вечерни и нощни влечуги, населяващи гъстите тропически гори, не изискват в плен интензивен източник на ултравиолетово излъчване,високопланинските и дневни видове в сухите зони не могат без мощни източници на топлинно излъчване.Липсата му води до дълбоки нарушения на физиологичните функции на организма и смърт.
В терариума е важно да се отбелязва не само температурата на въздуха, но и на почвата,която може да бъде забележимо висока понякога и да се приближава към опасно критично ниво на телесната температура.
Влечугите използват факторите на външната среда за регулиране на телесната температура.Това означава,че терариста трябва да предостави възможност на тези животни при запазване на известен тип температурен баланс на тялото да реализират необходимата им дневна телесна температура.Регулирането на телесната температура се осъществява благодарение на голям набор поведенчески реакции.
Необходимо е да помните,че охлаждането на животното може да се получи само поради изпаряване на водата,което в повечето случаи е нежелателно.Следователно,основната тактика е избягване на прегряване.т.е. избягване на излишна загуба на вода. Това означава,че в терариума трябва да предвидите наличие на места с температура няколко пъти по-ниска от тази,която е необходима на влечугите.
При отглеждане на влечуги в плен трябва да знаете,че те имат два основни пътя за адаптиране към температурата.
"Потенциално дневните"видове влечуги са активни при телесна температура близо до предпочитаната или малко по-висока.
"Потенциално нощните" видове са активни при телесна температура от предпочитаната и значително по-ниско ниво.
Предпочитаните температури са високи,от 28-30 С до 40-42С в зависимост от вида.
Тъй като влечугите не могат да преминават от един вид във друг,в терариума трябва да имат възможност да поддържат характерен за себе си способ на адаптация.
"Потенциално дневните "видове трябва да имат възможност да се нагряват до температура малко по-висока от предпочитаната и достатъчно бързо да се охлаждат.
"Потенциално нощните" видове трябва да имат възможност да поддържат телесна температура близо до предпочитаната в определено време през деня и да са активни в условия на по-ниска,или близка до предпочитаната температура в зависимост от вида и физиологичното състояние на животното.
http://www.vitawater.ru/terra/teor/term-ch1.shtml#1
превод:meri